心肌動作電位(cardiac muscle action potential)

1. 心肌的動作電位：
A. 可分為可收縮性心肌(如：心房和心室的肌肉，占心肌總量99%)和自發性心肌(如：AV node、SA node，占心肌總量1%)，
B. 區分的原因：
可收縮性心肌去極化的速度快而自發性心肌的去極化速度較慢，所以可收縮性心肌為Fast response型，自發性心肌為Slow response型。
2. 可收縮性心肌(心房和心室的肌肉)：
A. 去極化速度快，為Fast response型(快速反應型)
B. 整個動作電位完成時間為250mS~300mS，比其它骨骼肌或神經完成的時間長很多(骨骼肌或神經：1~2mS)
C. 過程(Ionic Basis of The Fast Response)：

Phase 0 去極化 Upstroke,Depolarization	原始膜電位為-90mV*1，受到自發性細胞傳來的電訊刺激時，使膜上的fast Na+ channels開啟(快開快關），大量Na+流入細胞內，造成迅速去極化而膜電位迅速上升到+20 mV
Phase 1早期再極化 (Early Repolarization)	Fast Na+ channels關閉(快開快關） 去極化的高電位造成對電位敏感的K+ channels開啟※，K+流向細胞外(細胞內K+較多)，使膜電位下降導致早期的再極化 有些物種是調控氯離子管道、鉀離子管道
Phase 2平原期 (Plateau)	K+ channels持續開啟 而高電位同樣使對電位敏感的L-type Ca2+ channels 開啟(慢開慢關，所以較K+ channels晚開啟)，使Ca2+流入胞內，抵消了K+離子的流出，使膜電位暫時的穩定(mV>0)
Phase 3最終再極化 (Final Repolarization)	L-type Ca2+ channels關閉 更多K+ channels 開啟(與前面敘述的K+ channels種類不同-->ikx)，使K+流出細胞，造成再極化，回到靜止膜電位-90mV
Phase 4 恢復期 (Restoration of ionic concentration)	K+ channels 關閉，而細胞膜上的 1.      Na+/K+ ATPase(使Na+出K+進) 2.      Na+/Ca2+ exchanger(使Ca2+出Na+進) 3.      ATP-driven Ca2+ pump(消耗ATP將Ca2+打出細胞外) 4. Ik1會使得細胞的膜電位再次上升，準備開啟下一次的去極化 →恢復靜止膜電位時的離子濃度分佈

＊ 從第0期到第3期稱為ERP(effective refractory period，絕對不反應期，大概200mS)；第4期到恢復原始電位稱為RRP(relatively refractory period，相對不反應期)，所以心肌生產生一次動作電位至少要隔200mS後才可再興奮，整個動作電位完成時間為250mS~300mS
＊  總結整個動作電位的離子通道開關情形：
Phase 0：Na+通道打開，使Na+流入細胞內
Phase 1：Na+通道關閉，K+通道打開，K+流出胞外
Phase 2：K+通道打開，Ca2+通道打開(L-type)，Ca2+流入胞內
Phase 3：Ca2+通道(L-type)關閉，K+通道依然打開

註1: 收縮性心肌細胞上的K+通透性佳，所以膜電位接近K+的平衡電位
主要是ik1鉀離子通道的功勞

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可收縮性心肌動作電位示意圖

資料來源：rahulgladwin
D. 心臟肌肉的不同收縮
可以發現到鉀離子通道有不止一種，從心內膜到心外膜分別是iks, ikr, ikur三種不同開關速度的鉀離子通道，其中iks=slow, ikr=regular, ikur=ultra-regular，開關速度越來越快，所以心外膜的動作電位已經完成，心內膜仍在去極化，所以會呈現正的T波，反之若內部去極化相當快速，則會產生倒轉T(reverse T wave)

資料來源：pt-br.aia1317
1. 自發性心肌(automaticity)：
A. 去極化速度慢，為Slow response型
B. 整個動作電位完成時間為250mS~300mS，與收縮性心肌相同
C. 過程(Ionic Basis of The Slow Response)：

Phase 4 緩慢去極化 (Slow Depolarization)	細胞再極化後達到約-65mV，此時funny channels開啟，此通道允許Na+、K+離子進出，但對Na+（流入細胞）之通透性優於K+（流出細胞），導致膜電位緩慢上升，此時T-type Ca2+ channels 開啟（快開快關），Ca2+流入，使膜電位到達閾值-40mV，產生動作電位→此為能夠自主產生動作電位的原因*3
Phase 0 去極化 Upstroke(Depolarization)	當膜電位超過閾值時，會打開L-type Ca2+ channels（慢開慢關），Ca2+流入，造成去極化達到約+5mV*4
Phase 3 再極化 (Repolarization)	L-type Ca2+ channels關閉 細胞處高電位狀態使K+ channels開啟，K+流出細胞，產生再極化，降至約-65mV再開啟funny channels，回到Phase 4進行循環

Phase 4的斜率與反應的快速有關：交感神經興奮時，會讓自發性放電便比較快，即是因為交感神經作用於此時，斜率會變大變垂直，造成到達閾值的時間縮短，所以自律心肌的頻率就會加快；而當副交感神經作用於此，斜率會變小變平滑，加長到達閾值的時間，所以自律心肌的頻率就會減慢
Ÿ   總結整個動作電位的離子通道開關情形：
　Phase 4：Na+、K+、Ca2+(T-type)通道皆開
    Phase 0：通道打開流入(L-type)
　Phase 3：通道關閉，通道打開流出
自發性心肌動作電位示意圖

資料來源：cvphysiology
註2：自發性心肌的原始膜電位大概在-60mV，可允許膜上的離子通道自發性的流動(包含Na+、K+、Ca2+，其中Ca2+是T type)，使的膜電位會因為這些離子的進出而緩慢的去極化，上升的膜電位一直到-40mV時，就到達自發性動作電位的閾值(閾值約為-40mV)，產生完整的動作電位(以上亦為自發性心肌會自發的原因)
Ÿ註3：開始產生動作電位後，只有Ca2+(L-type)通道參與(因沒有Na+通道參與，且Ca2+通道為慢開慢關型，所以去極化的速度較為緩慢，不像收縮性心肌去極化那樣快)，膜電位緩慢上升至+5mV
4.          收縮性心肌與自發性心肌的比較：
A.        相同點：
Ÿ   完成一次完整的動作電位所需時間皆相同(250~300mV)
Ÿ   完整的動作電位皆有Na+、K+、Ca2+三種離子通道參與
B.         相異點：
註4：去極化速度為區分收縮性心肌和自發性心肌的主要原因
註5：去極化的快慢與圖形上的斜率成正比，越快斜率越大越垂直；反之斜率越小越平滑

	收縮性心肌	自發性心肌
去極化速度	快 Fast response型	慢 Slow response型
靜止膜電位	-90mV	-40~-60mV之間飄移
去極化後最高膜電位	+20 mV	+5 mV
改變的振幅	大	小
平原期	有 主要K+、Ca2+離子通道打開緣故，維持一段時間	無
參與去極化的離子通道	只有Na+（快開快關因此去極化較快）	只有Ca+離子通道(L-type) 不像Na+開得快，去級化較慢
Ca2+通道	只有L-type參與 (phase 2)	L-type(phase 0) T-type(phase 4)

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