肌肉系統(muscular system)
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心臟乳突肌(Papillary muscle)
在解剖上，乳頭肌是位於心臟的心室的肌肉。他們將透過腱索(Chordae)和合同，以防止這些瓣膜(valve)的反轉或脫出房室瓣尖（又名二尖瓣和三尖瓣）
參見：心臟瓣膜(cardiac valve)
總共有五個心臟乳突肌(Papillary muscle)在心臟，在左在右心室和兩個乳頭肌。前壁(anterior wall)、後壁(posterior wall)、室間隔(Septal)右心室乳頭肌附著通過三尖瓣腱索。左室乳頭肌的前部(anterior part)和後部(posterior part)的高度通過二尖瓣腱索。
乳頭肌，右兩個和左邊心室開始收縮前不久心室收縮和保持張力整個。這可以防止返流 - 心室的血液逆流入心房腔 - 支撐房室瓣對脫垂 - 心房心室高壓被迫返回
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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心臟組織學(histology of heart)
心臟壁也由三層膜組成，從內向外依次為心內膜、心肌膜和心外膜。
資料來源：羅格斯新澤西州立大學
1．心內膜（endocardium）：心房部分較厚，心室部分較薄，但有蒲金氏纖維（Purkinje fiber）的地方則是心室較厚。表面是內皮(endothelial)，與血管的內皮相連。內皮下為內皮下層(subendothelial layer)，其中除結締組織外，也含有少許平滑肌(smooth muscle) 淺層-->薄、組成以膠原纖維(Collagen fiber, white fiber)為主；深層-->厚、成分以彈性纖維(Elastic fiber, yellow fiber)居多。皮下層與心肌膜之間是心內膜下層（subendocardial layer），由較疏鬆的結締組織(loose connective tissue)組成，其中含血管和神經。心室的心內膜下層還有心臟傳導系的分支，例如：蒲金氏纖維（Purkinje fiber）或稱束細胞
參見：心臟傳導系統(Cardiac conduction system)
此圖上方空腔是心房；下方是心室
資料來源：studyblue
蒲金氏纖維（Purkinje fiber）：功能為傳導而非收縮，肌纖維(myofibrils)的含量較少，直徑較正常心肌粗，且含有大量的肝醣(glycogen)，染色後看起來較粗、較淡，呈現均質的淡染區
資料來源：耶魯大學
2．心肌膜（myocardium）主要由心肌構成，心房的心肌較薄，心室的心肌很厚，左心室的最厚。心肌纖維呈螺旋狀排列，大致可分為內縱、中環和外斜三層，其中心室的心肌纖維斜走居多，心房的纖維則有多種走向。心肌纖維多集合成束，肌束間有較多的結締組織和豐富的微血管(capillary)網路
資料來源：ajpheart
心室和心房的肌纖維結構和功能基本相同，但也各有一些特點。
a.心室的肌纖維較粗較長,直徑10～15μm，長約100μm
b.心房的肌纖維較細較短，直徑6～8μm，長20～30μm，橫小管很少。電鏡下可見有些心房肌纖維含電子密度較大的顆粒，有膜包裹，直徑0.3～0.4μm，稱心房特殊顆粒（specific atrial granule）。含心房特殊顆粒的肌纖維以右心房較多，左心房較少，心室和心臟傳導系統的肌纖維內也有少許心房特殊顆粒。這些顆粒中含肽類物質，稱心房利鈉肽(atrial natriuretic peptide, ANP)，簡稱心鈉素，有很強的利尿、排鈉、擴張血管和降血壓作用、抑制平滑肌收縮。近年研究還證明，心肌還能分泌其它多種生物活性物質，如與心鈉素作用相似的腦鈉素(brain natriuretic polypeptide, BNP)、抗心律失常肽和內源性洋地黃素（又稱內洋地黃素）。心肌細胞還具有合成腎素和血管緊張素的能力，對促進心肌細胞生長，增強心肌收縮力等有重要作用。
資料來源：jeb
在心房肌和心室肌之間，有由緻密結締組織組成的支持性結構，構成心臟的支架，也是心肌和心瓣膜的附著處，稱心骨骼（cardiac skeleton）。心骨骼包括室間隔膜部、纖維三角(Fibrous triangle)和纖維環(fibrous ring)。心房和心室的心肌分別附著於心骨骼，兩部分的心肌並不相連。
3．心外膜（epicardium）是心包膜的臟層(visceral layer of pericardium)，其結構為漿膜（serous membrane），它的表層是間皮，間皮下面是薄層結締組織，與心肌膜相連（圖8-14）。心外膜中含血管和神經，並常有脂肪組織。心包膜壁層襯貼於心包內面，也是漿膜，與心外膜連續。壁層與臟層之間為心包腔，腔內有少量液體，使壁層與臟層濕潤光滑，利於心臟搏動。
參見：心包膜(Pericardium)
4．心瓣膜（cardiac value）是心內膜突向心腔而成的薄片狀結構。瓣膜表面被覆以內皮，內部為緻密結締組織，與心骨骼的纖維環連接。其功能是阻止血液逆流。
資料來源：醫學百科
心管內皮(Endothelium of heart tube)會形成心內膜(Endocardium)
心肌原基(Primordial myocardium)會形成心肌(Myocardium)
靜脈竇間皮外表面(Mesothelial external surface of sinus venosus)會形成心外膜(Epicardium)
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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心肌動作電位(cardiac muscle action potential)
1. 心肌的動作電位：
A. 可分為可收縮性心肌(如：心房和心室的肌肉，占心肌總量99%)和自發性心肌(如：AV node、SA node，占心肌總量1%)，
B. 區分的原因：
可收縮性心肌去極化的速度快而自發性心肌的去極化速度較慢，所以可收縮性心肌為Fast response型，自發性心肌為Slow response型。
2. 可收縮性心肌(心房和心室的肌肉)：
A. 去極化速度快，為Fast response型(快速反應型)
B. 整個動作電位完成時間為250mS~300mS，比其它骨骼肌或神經完成的時間長很多(骨骼肌或神經：1~2mS)
C. 過程(Ionic Basis of The Fast Response)：
Phase 0 去極化
Upstroke,Depolarization
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原始膜電位為-90mV*1，受到自發性細胞傳來的電訊刺激時，使膜上的fast Na+ channels開啟(快開快關），大量Na+流入細胞內，造成迅速去極化而膜電位迅速上升到+20 mV
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Phase 1早期再極化
(Early Repolarization)
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Fast Na+ channels關閉(快開快關）
去極化的高電位造成對電位敏感的K+ channels開啟※，K+流向細胞外(細胞內K+較多)，使膜電位下降導致早期的再極化
有些物種是調控氯離子管道、鉀離子管道 |
Phase 2平原期
(Plateau)
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K+ channels持續開啟
而高電位同樣使對電位敏感的L-type Ca2+ channels 開啟(慢開慢關，所以較K+ channels晚開啟)，使Ca2+流入胞內，抵消了K+離子的流出，使膜電位暫時的穩定(mV>0)
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Phase 3最終再極化
(Final Repolarization)
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L-type Ca2+ channels關閉
更多K+ channels 開啟(與前面敘述的K+ channels種類不同-->ikx)，使K+流出細胞，造成再極化，回到靜止膜電位-90mV
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Phase 4 恢復期
(Restoration of
ionic concentration)
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K+ channels 關閉，而細胞膜上的
1. Na+/K+ ATPase(使Na+出K+進)
2. Na+/Ca2+ exchanger(使Ca2+出Na+進)
3. ATP-driven Ca2+ pump(消耗ATP將Ca2+打出細胞外)
4. Ik1會使得細胞的膜電位再次上升，準備開啟下一次的去極化
→恢復靜止膜電位時的離子濃度分佈
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＊ 從第0期到第3期稱為ERP(effective refractory period，絕對不反應期，大概200mS)；第4期到恢復原始電位稱為RRP(relatively refractory period，相對不反應期)，所以心肌生產生一次動作電位至少要隔200mS後才可再興奮，整個動作電位完成時間為250mS~300mS
＊ 總結整個動作電位的離子通道開關情形：
Phase 0：Na+通道打開，使Na+流入細胞內
Phase 1：Na+通道關閉，K+通道打開，K+流出胞外
Phase 2：K+通道打開，Ca2+通道打開(L-type)，Ca2+流入胞內
Phase 3：Ca2+通道(L-type)關閉，K+通道依然打開
＊ 總結整個動作電位的離子通道開關情形：
Phase 0：Na+通道打開，使Na+流入細胞內
Phase 1：Na+通道關閉，K+通道打開，K+流出胞外
Phase 2：K+通道打開，Ca2+通道打開(L-type)，Ca2+流入胞內
Phase 3：Ca2+通道(L-type)關閉，K+通道依然打開
註1: 收縮性心肌細胞上的K+通透性佳，所以膜電位接近K+的平衡電位
主要是ik1鉀離子通道的功勞
主要是ik1鉀離子通道的功勞
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可收縮性心肌動作電位示意圖
資料來源：rahulgladwin
D. 心臟肌肉的不同收縮
可以發現到鉀離子通道有不止一種，從心內膜到心外膜分別是iks, ikr, ikur三種不同開關速度的鉀離子通道，其中iks=slow, ikr=regular, ikur=ultra-regular，開關速度越來越快，所以心外膜的動作電位已經完成，心內膜仍在去極化，所以會呈現正的T波，反之若內部去極化相當快速，則會產生倒轉T(reverse T wave)
資料來源：pt-br.aia1317
1. 自發性心肌(automaticity)：
A. 去極化速度慢，為Slow response型
B. 整個動作電位完成時間為250mS~300mS，與收縮性心肌相同
C. 過程(Ionic Basis of The Slow Response)：
Phase 4的斜率與反應的快速有關：交感神經興奮時，會讓自發性放電便比較快，即是因為交感神經作用於此時，斜率會變大變垂直，造成到達閾值的時間縮短，所以自律心肌的頻率就會加快；而當副交感神經作用於此，斜率會變小變平滑，加長到達閾值的時間，所以自律心肌的頻率就會減慢
Ÿ 總結整個動作電位的離子通道開關情形：
Phase 4：Na+、K+、Ca2+(T-type)通道皆開
Phase 0：通道打開流入(L-type)
Phase 3：通道關閉，通道打開流出
自發性心肌動作電位示意圖
資料來源：cvphysiology
註2：自發性心肌的原始膜電位大概在-60mV，可允許膜上的離子通道自發性的流動(包含Na+、K+、Ca2+，其中Ca2+是T type)，使的膜電位會因為這些離子的進出而緩慢的去極化，上升的膜電位一直到-40mV時，就到達自發性動作電位的閾值(閾值約為-40mV)，產生完整的動作電位(以上亦為自發性心肌會自發的原因)
Ÿ註3：開始產生動作電位後，只有Ca2+(L-type)通道參與(因沒有Na+通道參與，且Ca2+通道為慢開慢關型，所以去極化的速度較為緩慢，不像收縮性心肌去極化那樣快)，膜電位緩慢上升至+5mV
4. 收縮性心肌與自發性心肌的比較：
A. 相同點：
Ÿ 完成一次完整的動作電位所需時間皆相同(250~300mV)
Ÿ 完整的動作電位皆有Na+、K+、Ca2+三種離子通道參與
B. 相異點：
註4：去極化速度為區分收縮性心肌和自發性心肌的主要原因
註5：去極化的快慢與圖形上的斜率成正比，越快斜率越大越垂直；反之斜率越小越平滑
D. 心臟肌肉的不同收縮
可以發現到鉀離子通道有不止一種，從心內膜到心外膜分別是iks, ikr, ikur三種不同開關速度的鉀離子通道，其中iks=slow, ikr=regular, ikur=ultra-regular，開關速度越來越快，所以心外膜的動作電位已經完成，心內膜仍在去極化，所以會呈現正的T波，反之若內部去極化相當快速，則會產生倒轉T(reverse T wave)
資料來源：pt-br.aia1317
1. 自發性心肌(automaticity)：
A. 去極化速度慢，為Slow response型
B. 整個動作電位完成時間為250mS~300mS，與收縮性心肌相同
C. 過程(Ionic Basis of The Slow Response)：
Phase 4 緩慢去極化
(Slow Depolarization)
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細胞再極化後達到約-65mV，此時funny channels開啟，此通道允許Na+、K+離子進出，但對Na+（流入細胞）之通透性優於K+（流出細胞），導致膜電位緩慢上升，此時T-type Ca2+ channels 開啟（快開快關），Ca2+流入，使膜電位到達閾值-40mV，產生動作電位→此為能夠自主產生動作電位的原因*3
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Phase 0 去極化
Upstroke(Depolarization)
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當膜電位超過閾值時，會打開L-type Ca2+ channels（慢開慢關），Ca2+流入，造成去極化達到約+5mV*4
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Phase 3 再極化
(Repolarization)
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L-type Ca2+ channels關閉
細胞處高電位狀態使K+ channels開啟，K+流出細胞，產生再極化，降至約-65mV再開啟funny channels，回到Phase 4進行循環
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Ÿ 總結整個動作電位的離子通道開關情形：
Phase 4：Na+、K+、Ca2+(T-type)通道皆開
Phase 0：通道打開流入(L-type)
Phase 3：通道關閉，通道打開流出
自發性心肌動作電位示意圖
資料來源：cvphysiology
註2：自發性心肌的原始膜電位大概在-60mV，可允許膜上的離子通道自發性的流動(包含Na+、K+、Ca2+，其中Ca2+是T type)，使的膜電位會因為這些離子的進出而緩慢的去極化，上升的膜電位一直到-40mV時，就到達自發性動作電位的閾值(閾值約為-40mV)，產生完整的動作電位(以上亦為自發性心肌會自發的原因)
Ÿ註3：開始產生動作電位後，只有Ca2+(L-type)通道參與(因沒有Na+通道參與，且Ca2+通道為慢開慢關型，所以去極化的速度較為緩慢，不像收縮性心肌去極化那樣快)，膜電位緩慢上升至+5mV
4. 收縮性心肌與自發性心肌的比較：
A. 相同點：
Ÿ 完成一次完整的動作電位所需時間皆相同(250~300mV)
Ÿ 完整的動作電位皆有Na+、K+、Ca2+三種離子通道參與
B. 相異點：
註4：去極化速度為區分收縮性心肌和自發性心肌的主要原因
註5：去極化的快慢與圖形上的斜率成正比，越快斜率越大越垂直；反之斜率越小越平滑
收縮性心肌
|
自發性心肌
| |
去極化速度
|
快
Fast response型
|
慢
Slow response型
|
靜止膜電位
|
-90mV
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-40~-60mV之間飄移
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去極化後最高膜電位
|
+20 mV
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+5 mV
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改變的振幅
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大
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小
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平原期
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有
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無
|
| 參與去極化的離子通道 |
只有Ca+離子通道(L-type)
| |
Ca2+通道
|
只有L-type參與
(phase 2)
|
L-type(phase 0)
T-type(phase 4)
|
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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心肌舒張(cardiac muscle relaxation)
1. 心肌舒張一樣需要細胞質鈣離子濃度下降。(骨骼肌主要以SERCA 回收，用SR 上的鈣離子幫浦回收鈣來降低鈣離子濃度)
2. 心肌移除鈣離子方式有3 (箭頭越粗越主要)：
A. PMCA(最多)：細胞膜上的鈣幫浦
B. SERCA：回收到內質網或肌漿質網
C. NCX(最少)：3Na+-1Ca++ antiporter，3 鈉離子進1 鈣離子出
資料來源：瑪希隆大學
參見：心肌(cardiac muscle)
參見：心肌收縮(Cardiac muscle contraction)
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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心肌收縮(Cardiac muscle contraction)
一、電位及收縮強度部分
粉紅色是心肌細胞膜的動作電位。有高原期，可以持續200 毫秒(ms)以上， 原因是去極化以後還有一段時間會有鈣離子進去。
紅色是電位變化引起的肌肉收縮、機械性張力的紀錄。
1. 我們可以看到動作電位還沒結束，肌肉就開始收縮了。原因跟剛剛提到的gap junction有關，局部的肌細胞去極化，電位透過gap junction 傳到整塊心肌。動作電位還沒有再極化，肌肉就開始收縮，產生機械性張力。
2. 表中肌肉的機械性收縮有很大一部分是涵蓋再動作電位裡面，動作電位內呈現不反應期，在這段時間不可能有第2 個動作電位產生。心肌的不反應期很長，延續到肌肉機械性收縮期(twitch)，所以心肌不可能產生強直性收縮，這是一個保護心臟的機制
資料來源：利茲大學
二、離子流動
1. 心肌肌膜(Sarcolemma)也有T 小管，位於Z line。
2. 心肌要收縮，細胞質一樣需要增加鈣離子與TnC 結合，產生收縮，進入橫橋周期。(骨骼肌是動作電位沿T 小管，傳到DHPR、 RYR 打開釋放鈣離子，肌節收縮)。心肌的DHPR是電壓控制型鈣離子通道(Voltage-gated Ca channel)，,且心肌的DHPR 與RYR 沒有直接機械性結合。
3. 當動作電位傳到T-tubule 後，產生內正外負的動作電位，會使鈣離子型通道去極化，鈣離子便由T-tubule 中的細胞外液進入細胞質中，此時流入的鈣離子(外鈣)又稱為觸發鈣(Trigger Ca++)，觸發RyR 打開鈣離子通道，使鈣離子釋放出來，此種外鈣幫助內鈣釋放的機制稱為CICR(Ca2+-induced Ca2+ Release)，即細胞外液中的鈣經由電壓離子型通道進入細胞內，觸發細胞內肌漿質網中的鈣釋放出來，去和TnC 結合並引發心肌細胞的收縮Trigger Ca++觸發RYR 打開鈣離子通道，讓鈣離子釋放出來，鈣離子與TnC 結合引發肌肉收縮。
4. 也就是說心肌需要外鈣(Trigger Ca++)進來細胞質幫助內鈣(儲存在細胞內的鈣，SR 內的鈣)釋放，這種現象稱作CICR (Calcium-induced calcium release)
資料來源：瑪希隆大學
參見：心肌(cardiac muscle)
參見：心肌舒張(cardiac muscle relaxation)
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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心肌(cardiac muscle)
心肌為橫紋肌之一種，細胞形狀呈圓筒形分岔狀，為單核至多核細胞，其細胞核呈圓形至橢圓形，位於細胞中央。但心肌細胞中肌凝蛋白與肌動蛋白之含量較骨骼肌少，故光學顯微鏡下之橫紋較不明顯。
資料來源：倫敦大學學院
心肌細胞為不隨意肌之一種，因心肌本身具有自發性及節律性收縮能力，故其收縮並非受神經系統直接控制，但收縮之頻率與強度則受自律神經系統與內分泌系統之調節。與骨骼肌不同，心肌不再是整齊的並聯，肌纖維有分支，每個分支會和其他肌纖維的分支融合，肌膜與肌膜間形成穩定結合，這些穩定結合的構造稱作intercalated disk(心間盤)心肌細，其內含孔隙結合 ( gap junctions )，細胞動作電位可由此傳向相接之鄰近細胞，引起協調性收縮。
正常心臟收縮之啟動由位於上腔靜脈進入右心房附近之節律點 ( pacemaker ) 所發起，此區域又稱竇房結 ( sinoatrial node )。其後收縮訊息傳至房室結 ( atrioventricular node )，在房室結收縮訊息稍微延遲後立即經由房室束 ( atrioventricular bundle, or bundle of his ) 將訊息迅速傳至整個心室，引起心室收縮。這些在心臟收縮過程中，扮演收縮訊息之產生、擴散與傳遞之細胞均為心肌細胞所特化。
資料來源：cytochemistry
除了穩定結合肌細胞的功能，由於心間盤還有gap junction，gap junction 的存在幫助離子在二細胞間自由交換，有了gap junction，心肌就會因局部的興奮而整塊一起興奮，所以心肌可以做合體性的收縮。
心肌有橫紋，代表有肌原纖維整齊排列。肌原纖維裡有肌小節，肌小節內有粗絲細絲，肌小節在Z line 與Z line 之間。跟骨骼肌一樣也是靠T 小管。心肌T 小管在Z line(比較骨骼肌T 小管位置)，而且比骨骼肌的T小管粗大。
資料來源：高雄醫學大學
一、細胞間連接－－－intercalated disc（間板）
A. LM 下：呈階梯狀，會看到一些粗的橫線橫過細胞
B. EM 下：
a. 橫向：垂直肌纖維
fascia adherens：類似zonulaadherens（ZA），ZA較窄且拖很長，而fascia adherens為寬、短，所以不叫ZA
desmosome（macula adherens；MA）
b. 縱向：平行肌纖維
gap junction（主要）
desmosome（很少）
資料來源：東田納西州立大學
資料來源：studyblue
參見：
心肌收縮(Cardiac muscle contraction)
心肌舒張(cardiac muscle relaxation)
▼心臟(heart)
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▼心肌(cardiac muscle)
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