骨骼肌的代謝(Skeletal Muscle Metabolism)

1. 肌肉收縮到舒張的過程中，需要用到ATP的地方
A. Power stroke（bending）：ATP 水解，釋放能量與ADP + Pi，能量造成粗絲頭部角度改變，造成power stroke，產生張力！
B. Detachment：需要新的ATP 結合上去，造成A-M complex 分離，讓橫橋可以重複其週期。反之若缺乏ATP，則須走往肌僵（肌肉僵硬）的命運
C. Calcium pump 回收鈣離子時：Calcium pump 回收鈣離子時需要消耗ATP，所以肌肉舒張為主動動作，主動動作就需要耗ATP！
參見：屍僵(Rigor Mortis)

一、ATP來源：
肌肉收縮能量的直接來源是 ATP，透過 ATP 分解所釋放的能量才是肌細胞可以直接利用的能源，ATP 的結構包含三個主要部分：含氮鹽基（腺嘌呤）、核糖（五碳糖）及磷酸。ATP 是由 ADP 與游離磷酸根形成（ADP+Pi）大量的能量儲存在 ADP 與游離磷間之化學鍵中，此一化學鍵便稱為高能鍵。當 ATP 遇到 ATP時，此一化學鍵就會被打斷而釋放出能量，此能量便可利用來做功。攝取食物的最終目的即是分解合成可利用的 ATP，以供生理需求的反應來使用。
臨床上會依運動的主要能量來源，簡單將之分為訓練肌力、肌耐力、或心肺耐力型的運動，但實際上ATP的來源是有可能同時、或有順序性發生的。
ATP 的來源可經由三種管道，分別為：

1.磷酸肌酸系統：磷酸肌酸系統　
此為一較簡單的系統，因為只需要單一酵素催化反應。
磷酸肌酸為肌細胞中一種具高能磷酸鍵的物質，是剛開始運動時的主要能量來源。
此反應靠肌酸催化進行，當 ATP 被分解成 ADP 及游離磷的同時，磷酸肌酸也立刻釋放出能量使 ATP 再次形成，但肌肉中的磷酸肌酸數量有限，僅能提供一開始及短期高強度活動的能量需求，屬於即時能源，而後續的能量來源就必須仰賴另外兩個系統。
至於磷酸肌酸的再形成則發生在運動的恢復期，由葡萄糖氧化的能量提供肌酸再次恢復成磷酸肌酸。

2.無氧系統：無氧系統
此系統不需要氧氣的參與，只使用醣類（包括葡萄糖及肝醣）做為燃料，而因為此路徑利用葡萄糖製造 ATP，所以也叫做糖酵解作用；又在此過程中會乳酸的產生，因此又稱乳酸系統。
糖酵解作用發生在細胞質內，經由一連串的酵素催化後，每個葡萄糖分子可生成 2 個ATP及 2 個丙酮酸或乳酸。若受質為肝醣則淨生成 3 個ATP。在生物能途徑中氫離子是常被攜帶分子從受質中移走的物質，其中兩種重要的攜帶分子為NAD及FAD，此兩者在有氧系統生成 ATP 的過程扮演重要的角色。NAD在接受氫離子之後轉換成NADH，在糖酵解的反應中需要 2 個 NAD 的參與。而轉換後的NADH要再次形成NAD則有兩種途徑：當氧足夠時，NADH可進入粒線體幫助有氧生成ATP；若氧不足粒線體無法接收氫離子時，則由丙酮酸接收氫離子形成乳酸，並再生成 NAD，此過程需要乳酸去氫的催化。因此乳酸的形成可回收NAD而使糖酵解作用能繼續進行。
總括而言，此無氧系統可視受質不同分解成乳酸及兩個或三個ATP，約為有氧系統的5%，此系統的好處為能快速提供ATP，用於至 3 分鐘內完成的運動，如短跑或閉氣潛水，屬於短期能源。

3.有氧系統：
此系統顧名思義需要氧的參與，使用的燃料包含三大類營養素（醣類、蛋白質、脂肪），且沒有乳酸的產生。此過程在粒線體中進行，並牽涉到兩種代謝途徑：克氏循環及電子傳遞鏈。
克氏循環又稱檸檬酸循環，主要透過 NAD 及 FAD 做為氫離子的攜帶者完成醣類蛋白質與脂肪的代謝，在移出食物中氫離子的同時，產生的電子可進入電子傳遞鏈，與 ADP 及游離磷結合再形成 ATP，而氧則不參與克氏循環的反應，而是在電子傳遞鏈的最後當作氫離子的接受者形成水，此氧化產生 ATP 的過程又稱氧化磷酸化。
A醣類：在進入克氏循環之前須先有乙醯輔的存在。乙醯輔可由三大類營養素分解而來，在此先探討由六碳的葡萄糖經糖酵解後形成三碳的丙酮酸，再分解成二碳的乙醯輔過程，形成同時放出一個二氧化碳分子，接著乙醯輔即進入克氏循環與四碳的草醯乙酸形成六碳的檸檬酸，接下來經由一連串的反應後再度形成草醯乙酸並釋放 2 個二氧化碳，藉此不斷的循環。在循環中形成的 3 個 NADH 與 1 個 FADH ，分別在進入電子傳遞鏈之後每一個 NADH 可生成 3 個 ATP ，每一個FADH 可生成 2 個 ATP 。
另外在克氏循環中尚生成一富含能量的複合物 GTP ，其磷酸根轉化至 ADP 上亦可形成一個 ATP ，此一過程稱作受質階層磷酸化。
B脂肪：脂肪分解形成脂肪酸及甘油，脂肪酸可進行一系列的反應形成乙醯輔而進入克氏循環，而甘油雖可在肝臟中轉換成糖酵解作用之中間產物，但此在人類身上並不常發生，因此甘油並非運動時的重要直接來源。
C蛋白質：蛋白質亦非運動時的主要能量來源，其貢獻僅佔 2% 至 15% 。蛋白質可由三種途徑進入代謝過程：在分解成胺基酸後，某些胺基酸可轉換成葡萄糖或丙酮酸，抑或乙醯輔，甚至克氏循環的中間物質，而能進行代謝反應。
在進入克氏循環完成受質氧化後，形成之 NADH 及 FADH 將進入同樣位於粒線體中的電子傳遞鏈，目的在形成 ATP ，同時呼吸作用所吸入的氧氣在此便做為氫離子的接受者而形成水。以葡萄糖為例，整個代謝結束後一共可生成 38 個 ATP ，其中 2 個來自無氧的糖酵解。

資料來源：國立臺灣大學
二、提供能量順序
1.細胞內儲存的ATP（每克肌肉含4 mM），儘可以提供幾秒而已
2.利用肌肉中的磷酸肌酸（creatine phosphate），每克肌肉約含有20mM，為上者的五倍，但仍很快就會用完（前面提過約15 秒左右）
3.中間階段（at moderate levels）：做較久的運動則利用氧化磷酸化
a. 前面五到十分鐘：以肝糖為原料
b. 接下來的三十分鐘：藉由血液送來燃料，以脂肪酸為主要來源

資料來源：brianmac

Duration	Classification	Energy Supplied By
1 to 4 seconds	Anaerobic	ATP (in muscles)
4 to 10 seconds	Anaerobic	ATP + CP
10 to 45 seconds	Anaerobic	ATP + CP + Muscle glycogen
45 to 120 seconds	Anaerobic, Lactic	Muscle glycogen
120 to 240 seconds	Aerobic + Anaerobic	Muscle glycogen + lactic acid
240 to 600 seconds	Aerobic	Muscle glycogen + fatty acids