失憶(Amnesia)

傷害到顳葉(temporal lobe)、海馬迴(hippocampus)、尾核頭部(head of caudate)、視丘背內側核(dorsalmedial thalamus)時會導致失憶
＊Retrograde amnesia 逆行性失憶：遭撞擊後事發前1~2個小時的記憶消失，但長期記憶還在

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記憶(memory)

一、記憶的形式有兩種：
1. 明示性／可陳述／可辨識的記憶(Explicit／Declarative／Recognition)：consciousness
A. 事件性的記憶(Episodic／Event)：，譬如早餐吃什麼、在哪裡吃，把這些串連起來就是事件性記憶
B. 語義上的(Semantic)：譬如文字、法條、語言等的記憶
2. 暗示性／無法陳述／反射性的記憶(Implicit／Nondeclarative／Reflex)：unconsciousness
 Nonassociative(非關聯性的)
 Habituation(習慣化)：譬如鼻黏膜會有記憶，入芝蘭之室，久而不聞其香
 Sensitization(敏感化)：對花粉過敏，第一次聞花香香的，久了可能流眼淚；第二流更多眼淚，甚至鼻塞；第三次就發作了，不能呼吸了(對後來的刺激會有加成的現象)，這是因為免疫系統產生的記憶細胞因而有了記憶(屬於反射性的記憶)
 Associative(關聯性的)
 Classic conditioning：古典制約很有名的Pavlov實驗，每次餵食動物前都響鈴，久了後只要聽到鈴聲動物就會流口水
 Operant conditioning 操作性
 Skills and habits：技術相關，譬如打字很快、投籃很準等運動肌、協調肌對於投籃的角度、力量等的反射性記憶，這種技術性問題是無法用言語形容的
 Priming(初始化)：第一次看一串字需要全部看完，後來只要看到前面幾個字就知道後面會寫什麼了

二、依記憶的時間長短可分為：
1. Short-term memory (working m.) 短期記憶／工作記憶：譬如現在打一個電話號碼，打完以後過不久就忘記了，或是像前幾天早餐吃什麼，已經想不起來了。僅是在神經膜表面短暫的訊息通過
A. 幾秒鐘至幾小時
B. 與Dopamine有關
C. 位於hippocampus和prefrontal lobe
2. Long-term memory 長期記憶：譬如自己的名字，這樣的訊息時常通過神經系統，故基因會產生記憶蛋白把他記下來
A. 幾小時至數年以上
B. 涉及生化機制，產生記憶蛋白(與蛋白質、基因有關)
3. STM(短期記憶)易受到外界干擾所破壞(如trauma外傷, electroconvulsive shock電擊休克, deep anesthesia深度麻醉等等)，但LTM長期記憶不會：記憶蛋白不易因外界影響消失
 短期記憶路徑即 巴貝茲迴路(Papez Circuit)

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記憶文章導覽(navigation of memory)

神經系統(nervous system)概論

記憶(memory)

短期記憶(short term memory) 　　　巴貝茲迴路(Papez Circuit) 　　　　扣帶迴(Cingulate Gyrus) 　長期增益現象(Long-term potentiation, LTP) 　　聯想學習(Associative Learning) 　記憶鞏固(Memory Consolidation) 　失憶(Amnesia)

聯想學習(Associative Learning)

聯想學習是把兩項事物配對在一起的學習方式，例如書名－作者、國家－首都、朝代－皇帝、地名－特產、口令－動作等。聯結學習的重點，是如何把這些配對既正確又迅速的記憶起來，因此，聯想學習與聯想記憶的意義頗為相近。
學者在聯想學習的研究發現：學習者可以利用各種方式幫助學習，例如關鍵字法，當學習者在背誦英文單字時，會發現有些字根或字首一樣的，可歸納在一起，以幫助記憶。又如年幼的學童可使用圖畫，例如星星與月亮，或在字詞的旁邊加上圖案；可以在腦海中產生「心像」，配合文字與口語的說明，以達到聯想學習的目的。
師長們可帶領學生作實物觀察，促使新舊經驗迅速的聯接，這就是「視覺的精緻化策略」；也可以利用字根或關鍵字，亦即「語文的精緻化策略」來幫助聯想。前者對年幼學童頗有幫助，後者則常見於較年長的學習者。
教師需要熟悉使用各種教學策略、視聽教具，以促進學童在知識技能的聯想學習。
資料來源：國家教育研究院籌備處

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記憶鞏固(Memory Consolidation)

資料來源：http://en.wikipedia.org/wiki/File:Memory_consolidation.svg
 短期記憶可以鞏固成長期記憶，取決於以下幾個因素：
1. Attention and motivation注意力與企圖心：opioid peptide(類鴉片物質，為止痛物質)會干擾記憶的產生。小孩學習效果不彰時給予體罰，痛的感覺可提升其企圖心，因此純粹以生理學來看”痛”有促進記憶的效果，但尚有心理等其他層面因素須加以考慮
2. Neurotransmitter（GABA阻記憶，其他3者促記憶）
A. GABA↓：當細胞疲勞時，GABA分泌增加，造成記憶效果不佳，所以一次課堂時間不宜太久 B. Glutamate↑：長期記憶增益現象，請翻開三下神科共筆妙妙NO.4的p.29！海馬迴神經元分泌Glutamate，受器有AMPA和NMDA，平常AMPA receptor提供鈉離子進入產生EPSP，構成短期工作記憶。當Glutamate一直釋放，使EPSP很多很多足以把卡在NMDA的鎂離子踢開，使鈣離子能夠通行，增加AMPA使用率並導致NO釋放，NO擴散到突觸末稍進一步促進Glu釋放，使EPSP不斷增強鞏固記憶
C. Ach↑
D. NE↑：譬如去爬山看到百步蛇嚇一跳，此時交感神經在作用，對於看到百步蛇這件事不易忘掉
3. Hormone：壓力性賀爾蒙(e.g.皮質素)↑，天將降大任於是人也必先苦其心志勞其筋骨……餓肚子、被羞辱、被瞧不起時，皮質素這類壓力性賀爾蒙增加，對記憶系統有促進效果。

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長期增益現象(Long-term potentiation, LTP)

在神經科學的領域中，其中一個最熱門的議題，就是到底「學習與記憶」的生理機制是什麼？根據目前的研究推論，動物的學習以及記憶都是發生在神經與神經之間的「突觸」之中，例如突觸的型態改變或是功能增強；但是以人類而言，我們的記憶可是可以維持數個月、數年、甚至一輩子的，而到底在這突觸之間發生了什麼事情，是怎樣的機制可以造成這種突觸間的長期改變，是大家一直熱切關注的題目，而其中最引人注目的，就是長期增益效果（Long-term potentiation; LTP）的發現。

自從1973年Bliss 以及Lomo在兔子腦部的海馬迴之中發現LTP之後，大家就開始注意這種奇特的電生理機制。目前在很多種物種，例如金魚、牛蛙、鳥類、蜥蜴、大鼠、小鼠的腦中，都發現具有LTP的現象，而最被廣為研究的，當屬「海馬迴」的神經路徑。在海馬迴之中，最主要的興奮性神經是屬於利用麩胺酸(glutamate)當作神經傳遞物質的神經元，而突觸後神經元的樹突上的受器，根據其受器對於物質親和力的不同，可以大致區分為NMDA受器與非NMDA受器（又稱AMPA受器），而且兩者都存在。LTP的實驗流程如下(以活體外in vitro腦薄片的細胞外記錄為例)：(1)如果突觸前細胞接受到刺激（例如10 V電刺激），釋放出一般數量的glutamate，則突觸後的主要接受受器是AMPA受器，其接受到glutamate之後會打開孔道，使鈉離子流入細胞造成去極化，但在這個時候，NMDA受器的開口被一個鎂離子蓋住而無法開啟，因此這時候偵測到的突觸後電位可能只有2 mV；(2)然而，當突觸前細胞接受到一個強直的電刺激時（例如10 V，100Hz維持1秒鐘），會造成突觸後的更加去極化，而這個去極化會使得鎂離子離開NMDA受器，使得NMDA受器可以開啟，並且使得鈉離子以及鈣離子進入突觸後神經；鈣離子會進一步與下游的訊息分子結合，使得突觸後細胞產生許多變化，例如產生新的蛋白質、增加新的受器；(3)所以在強直刺激之後，當突觸前細胞再次接受到10 V電刺激時，突觸後細胞表現出來的電位將會變大，例如變成4 mV，而且這個電位變大的現象在活體動物中可以維持數天甚至數週，在腦薄片之中也可以維持數小時之久，因此這樣的電生理現象便被稱為長期的增益效果。

這個電生理的型態會讓大家覺得很有興趣的原因，就是實在太像是我們想像中「學習與記憶」的歷程。「學習」的過程就像LTP的強直刺激，「記憶」就像是後續的增強效果，簡直是太符合了，如果有更多可以直接證明學習記憶與LTP是同一件事情的證據，那這一個大疑問就被破解了。可惜的是，事情往往無法盡如人意，因為有部分實驗的確有做到讓活體的老鼠做完一系列的學習記憶之後，測量到LTP的產生，但有更多的研究中發現學習完之後無法產生LTP，或是反而是產生相反的長期減損效果(Long-term depression；LTD)；若是反過來做，先給老鼠做強直電刺激以產生LTP，再去做學習的實驗呢？這種模式成功的例子更是少。絕大部分的研究都是這樣做：例如研究人員推測某個基因可能會影響學習記憶，因此便用基因工程的方式建構出這個基因的基因剔除小鼠（gene-knockout mice），拿一批這種小鼠去做學習記憶的測試，再拿另一批這種小鼠去做電生理的測試，最後看結果能不能夠配合得上，當然，結果常常是分歧的，有的老鼠在缺少某種基因後學習記憶變差了，LTP也變弱了；有的老鼠缺少某種基因後學習能力不變，但是LTP變弱了；各式各樣的結果都有，大家看得無所適從，更重要的是，這些都是間接的證明，也就是說，大家在做這樣的實驗時等於都默認一件事：LTP與學習記憶是很有關係的，但是等等，有哪一篇論文明確的說「LTP等於學習記憶的機制」嗎？其實沒有。

資料來源：thebrain

資料來源：高瞻自然科學平台

1. 海馬迴中將短期記憶變為長期記憶的機制
2. 海馬迴的神經元分泌Glutamate，和Glutamate結合的接受器有兩種─AMPA receptor、NMDA receptor
3. 平時NMDA receptor的中間被鎂離子卡住，基於正電荷相斥，鈣、鈉、鉀等離子無法經由此通道進入突觸後
4. AMPA receptor提供鈉離子進入，產生EPSP，若沒有複習念到的東西，EPSP會持續遞減，記憶逐漸消失
5.短時間有高頻率刺激，Glutamate就會一直釋放一直釋放，當EPSP大到改變了20-30 mV的膜電位(若平衡時為-70 mV，那現在就變成-50 ~ -40mV了)，如此多的正電荷就足以將鎂離子斥開、彈出，NMDA receptor暢通無阻，允許最重要的鈣離子進來
6. 鈣離子進入
A. 增加AMPA receptor的使用率，讓更多的接受器插到細胞膜上面，導致Glutamate釋放時會活化更多AMPA receptor，EPSP更強
B. 也可導致NO的釋放，NO會擴散至突觸末梢促進Glutamate進一步的釋放，如此一來形成一種正回饋的現象：Glutamate增加、NO增加、Glutamate增加、NO再增加……EPSP不斷增強

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巴貝茲迴路(Papez Circuit)

Papez Circuit 人類的短期記憶(short term memory)

海馬迴-->穹窿(Fornix)-->乳頭體(下視丘)，通過乳頭視丘徑(Mamillothalamictract)傳往視丘-->視丘(thalamus)前核(Thalamus, Anterior Nu.)經由視丘放射纖維(Thalamic Projection Fiber)到皮質-->扣帶迴(Cingulate Gyrus)的 Cingulum(扣帶迴內的 Associated Fiber)-->海馬旁迴(Parahippocampal Gyrus)經過 Alvear、Perforant Pathway 傳迴海馬迴


資料來源：collabopm

巴貝茲迴路(Papez Circuit)為短期記憶(Short Memory)的功能，若是要使短期記憶變成長期記憶，會牽涉到大腦的儲備區，整合皮質(association cortex)為一大塊區域但我們只提到一些區域，剩下沒特別說明的區域即為大腦的倉庫，也就是說短期記憶會儲存在這轉變成長期的記憶，這些倉庫大部分位在額葉(Frontal Lobe)和顳葉(Temporal Lobe)
＊巴貝茲迴路(Papez Circuit)不包括杏仁核(Amygdala)

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扣帶迴(Cingulate Gyrus)

邊緣系統(limbic system)中佔最大部分為 Cingulate Gyrus，其功能為情緒、情感的整合中心(Affective Center)，接收來自 sensory 或 moter 的訊號，所以會進出各種不同的訊號，進入Cingulate Gyrus 內
Cingulate Gyrus分成很多不同的中心(如圖示)，主要都是跟情感的動作有關係，例如：

• Vocal area：會使講話帶有情感成分，溫柔的講或很兇的講都不一樣，
• Affective moter area：使動作帶有情感的調控區域
• Nociceptive area(Affective senory area)：痛覺的調控區域，很痛或很爽的痛是有差別的

※ 註：Cingulate Gyrus 調控的區域跟大腦皮質類似，前面是負責運動、後面是負責感覺
資料來源：美國聖地牙哥大學

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