消化系統(digestive system)
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腸道胚胎學(Intestinal embryology)
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胃
腸
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泌尿直腸膈的演化(derivation of urorectal septum)
1. 男性的演化比較落後，生殖與尿道開口為同一個
2. 泌尿直腸橫膈最後和泄殖腔膜融和，形成成人的會陰體（perineal body，即會陰的肌腱中心）
3. anterior cloacal sphicter（前泄殖括約肌）會形成superficial transverse perineal muscle（會陰淺橫肌）、bulbospongiosus（球海綿體肌）跟ischiocaverosus（坐骨海綿體肌）
4. posterior cloacal sphicter（後泄殖括約肌）則會形成external anal sphincter（肛門外括約肌）
5. 以上的肌肉皆是由pudendal nerve（陰部神經）支配
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▼泌尿系統發育(urinary system development)
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泄殖腔(Cloaca)
1. 位於後腸，胚胎來源為內胚層
2. 被Urorectal septum（為mesenchyme）分為前跟後
A. 前：urogenital sinus，以後會形成膀胱
B. 後：直腸跟肛管的頭部（也就是肛門anus）
資料來源：pediatricurologybook
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腸固定(fixation of the intestine)
1. 腸固定是藉由腹膜(peritoneum)與腸繫膜(mesentery)的癒合(fusion)來完成的
2. 癒合後有兩種情形：
A. 胃和十二指腸的旋轉引起十二指腸和胰臟向右方落下，被結腸壓著靠在後腹壁上，造成大部分的十二指腸腹部與胰臟的頭部位於腹膜的後面。而當腸子回到腹部時，背側腸繫膜被擠壓而靠到後腹壁上；升結腸得腸繫膜與壁層腹膜融合並消失，造成升結腸也變成在腹膜之後
B. 空腸和迴腸仍保有腸繫膜，未與腹膜癒合
資料來源：澳洲新南威爾士大學
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十二指腸的發育(Development of the duodenum)
A. 發源自前腸尾端（caudal part of foregut）和中腸頭端（cranial part of the mid-gut）交界處。
B. 形成C型管，向腹側（ventrally）彎曲，稱做十二指腸環（duodenal loop）
C. 十二指腸血管供應來自腹主動脈分支（branches of celiac artery）與上腸繫膜動脈（superior mesenteric arteries）。
D. 上皮增生（Epithelial proliferation） 再通道化（re-canalization）十二指腸發育到第六周左右時，管腔因上皮細胞增生逐漸狹小阻塞。胚胎末期時進行空泡化再打通管腔
E. 旋轉（rotation）：胃旋轉時，十二指腸環（duodenal loop）跟著旋轉，使膽管開口由腹側轉向背側。
資料來源：flylib
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肝、膽、胰發育(development of liver, gallbladder and pancreas)
肝、膽、胰及膽管器官一連串的發育情形。以及發育次序（肝憩室Hepatic diverticulum 膽囊Gallbladder、芽體Pancreatic bud）
一、肝臟(liver)
A. 肝臟、膽囊、膽管都由前腸尾端的腹側衍生而來
B. 肝芽是肝臟的前身，延伸至橫中隔(septum transversum)內，隨後此部分形成腹側腸繫膜，之後肝芽在腹側腸繫膜分成頭部(肝原基)、尾部(膽囊原基)
C. 肝芽也稱肝索，是內胚層細胞衍生
D. 肝臟的Hematopoietic cell(造血細胞)和Kupffer cell(免疫細胞)都是從橫隔而來，所以屬於中胚層
E. 肝一開始分成左右兩葉，之後右葉逐漸變大
F. 胚胎造血功能一開始由卵黃囊負責，第六週時改由肝臟負責
G. 第十二週開始分泌膽汁，使胎便(meconum)成暗綠色
H. 上皮細胞增生造成腔室變小，之後這些細胞再退化行程通道，即：再通道化
I. 會旋轉：膽管從十二指腸的腹側轉向背側
二、胰臟(pancreas)
1.胰臟分背側芽體（dorsal pancreatic bud，先長）和腹側芽體（ventral pancreatic bud，後長）。胰臟的dorsal pancreatic bud比ventral pancreatic bud先生長
2.跟著胃開始旋轉，腹側芽體（ventral pancreatic bud）被甩向背側芽體。
3. 當十二指腸旋轉成C字型後，背側、腹側胰芽融合，形成主胰管、副胰管
4. 主胰管由腹側胰芽形成
5. 副胰管由背側胰芽的遠端形成
6. 約有9%的人，背側、腹側胰芽不會融合
資料來源：自然期刊
資料來源：uni-plovdiv
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網膜囊的形成(Formation of the omental bursa)
A. 背側胃繫膜（dorsal mesogastrium）上，出現一些小裂隙（clefts）。這些小裂隙會癒合，形成一個腔室，稱為網膜囊（omental bursa）或小腹膜囊（lesser peritoneal sac）。
B. 隨著胃增大，網膜囊也逐漸膨大。
C. 橫膈發育時，網膜囊上部被截斷，形成心下囊（infracardiac bursa）。
D. 網膜囊形成上隱窩（superior recess）和下隱窩（inferior recess）。
E. 下隱窩（inferior recess）衍生形成大網膜（Greater omentum）。大網膜有四層膜，是圍繞下隱窩的構造。
F. 網膜孔（omental foramen/epiloic foramen）：網膜囊的入口
資料來源：tinypic
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食道發育(development of esophagus)
A. 在食道處會分出喉氣管憩室(laryngotracheal diverticulum)，之後末端會脹大形成肺芽(lung bud)，往下形成氣管和肺
B. 食道與氣管由氣管食道中隔(tracheoesophageal septum)所分開
C. 一開始食道非常短，因心臟和肺臟的成長和位置改變，使其快速拉長，第七個禮拜形成最後的長度
D. 食道的上皮和腺體來自於內胚層，上皮會不斷增生形成實心的管腔，在第八個禮拜結束時，管腔會再度開通(recanalization)，沒有打通就會形成食道閉鎖(esophageal atresia)
E. 食道的肌肉皆由CNⅩ迷走神經(vagus nerve)所支配
資料來源：studyblue
參見：氣管食道中隔發育(development of tracheoesophageal septum)
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消化道發育(development of gastrointestinal tract)
一、第26天
1. 心臟被甩下來，旁邊會形成心包腔(Pericardial cavity)，原腸(gastrula)就形成了
2. 前腸(foregut)的前端會有一個口咽膜(oropharyngeal membrane)，後腸(hindgut)的後端會有泄殖腔膜(cloacal membrane)，中間部分有卵黃囊(yolk sac)
二、第28天
1. 早期胚胎摺疊時形成臍帶(umbilical cord)，含有由中腸(midgut)出來的卵黃囊(yolk sac)，之後第十周時，中腸會由臍帶內收回
2. 腸繫膜(Mesentery)為一種懸吊系統，提供固定及通道給神經血管進入，其中腹側腸繫膜(ventral mesentery)的退化並非全部消失，在胃的部分，背側和腹側腸繫膜都會保留，提供肝臟(liver)和脾臟(spleen)的固定
三、早期消化系統
1. 在前腸部分有一塊小突起為肺芽(lung bud)，之後會形成肺
參見：呼吸原基發育(development of respiratory primordium)
2. 中腸部分的肝臟原基(primordium of liver)之後會形成肝
3. 泄殖腔(cloaca)之後會有分隔形成膀胱(urinary bladder)和直腸
4. 由圖片可看出肺、肝、膀胱皆由原腸衍生，所以屬於內胚層
5. 血液供應：前中後分別為CSI
A. 前腸-腹腔動脈(Celiac artery)
B. 中腸-腸繫膜上動脈(Superior mesenteric artery)
C. 後腸-腸繫膜下動脈(Inferior mesenteric artery)
參見：腸管發育(Development of Gut)
6. 原口(stomodeum)和原肛(proctodeum)分別為嘴巴和肛門的前身
7. 原腸的血液供應是由供應卵黃囊的血管衍生出來的
資料來源：discovery
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胃的旋轉(stomach rotation)
1.胃背側膨大成胃大彎，腹側成為胃小彎
2.胃的旋轉：左前右後旋轉(俯瞰是順時針)，另外從正前方看也是順時針轉，胃大彎轉到左邊和胃小彎轉到右邊
3.胃的腹側、背側皆有繫膜。胃背側繫膜會發育成大網膜，腹側繫膜會發育成小網膜
小網膜囊：胃的背側繫膜被拉向左側，形成一個囊狀構造，稱為網膜囊(omental bursa)，且開口朝向右，將來發育成小網膜囊(small omental bursa =lessersac 小囊)
資料來源：anatomytopics
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▼消化道(Digestive tract)
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繫膜(Mesentery)
A. 繫膜由中胚層發育而來，繫膜內有動脈、靜脈、淋巴管、神經行走其間
B. 腹腔所有器官都一定有背側繫膜，因為血管神經都由背側繫膜來
C. 前腸發育的都有腹側繫膜(胃與肝臟有腹側繫膜)，而小腸中唯一有腹側繫膜的是十二指腸(十二指腸前1/2 由前腸發育)
D. 中腸與後腸無腹側繫膜的原因：發育的過程中小腸會變長，而軀體長得較慢的時候，腸子會長出體外，長了一陣後再縮回來，因此為了方便進出而無發育腹側繫膜
資料來源：radiologyassistant
胃部繫膜
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胃的背側繫膜(Dorsal Mesogastrium)
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• 將來發育成大網膜(Greater Omentum)
• 將來發育成Gastrophrenic Ligament、Gastrosplenic Ligament 與Splenorenal Ligament
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胃的腹側繫膜
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• 即未來的小網膜，同時也是肝臟的背側繫膜
• 細分為：
(1) 胃、肝臟之間的肝胃韌帶(Hepatogastric Ligamentament)
(2) 肝-十二指腸之間的肝十二指腸韌帶(Hepatoduodenal Ligament)
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肝臟繫膜
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肝臟的腹側繫膜
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• 出生後稱為鐮狀韌帶(Falciform Ligament.)
• 內有臍帶(Umbilical Cord)通過，鐮狀韌帶的下緣、圓索狀的韌帶為肝圓韌帶(Round Ligamentament)，為胚胎時期臍靜脈(Umbilical Vein)的遺跡
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小腸繫膜
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小腸背側繫膜
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• 直接稱為Mesentery of
Small Intestine
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大腸繫膜
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大腸背側繫膜
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• 稱為結腸繫膜(Mesocolon)
• 包含：
(1) 闌尾繫膜(Mesoappendix)
(2) 橫結腸繫膜(Transverse Mesocolon)
(3) 乙狀結腸繫膜(Sigmoid Mesocolon)
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腸管發育(Development of Gut)
A. 前腸(Foregut)形成：
a. 咽部(Pharynx)
b. 食道(Esophagus)
c. 胃(Stomach)
d. 十二指腸前1/2 部分(小補充：成人前腸中腸交接處的位置在十二指腸下行部之大乳頭下方)
e. 胃部下緣的肝臟、膽囊、2 個胰臟(隨著胚胎發育左前右後旋轉，右邊的胰臟轉到左邊胰臟後方癒合，所以胰臟有兩根消化導管)
B. 中腸(Midgut)形成小腸 + 前1/2 大腸：
a. 十二指腸後1/2 部分
b. 空腸(Jejunum)
c. 迴腸(Ileum)
d. 盲腸(Caecum)
e. 闌尾(Appendix)
f. 升結腸(Ascending Colon)
g. 橫結腸的右2/3 部分(2/3 of right Transverse Colon)
C. 後腸(Hindgut)形成後1/2 大腸與之後：
a. 橫結腸的左1/3 部分
b. 降結腸(Descending Colon)
c. 乙狀結腸(Sigmoid Colon)
d. 直腸(Rectum)
e. 部分肛門(Anal Canal)
一、胚胎學腸管旋轉(gut rotation)
資料來源：倫敦大學學院
資料來源：北卡羅萊納州立大學
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