平滑肌的興奮(Smooth muscle excitement)

1. 骨骼肌需要神經支配或體外直接刺激肌肉
2. 平滑肌可以為自發性興奮，如小腸本身有自發性的電位，其靜止膜電位不穩定，會自己慢慢去極化、再極化並且周而復始，有點像頻率慢很多的心肌的自律神經節，因此此類電位稱為慢波電位(slow wave potential)
3. 平滑肌也受自主神經節(交感或副交感)所釋放的神經傳遞物質調控
4. 平滑肌可受一些賀爾蒙來調控其收縮和舒張，例如血管平滑肌遇到血管張力素(angiotension Ⅱ)時會產生收縮，使血管直徑縮小
5. 平滑肌也會受局部化學組成(如胰液、鹽酸、氧氣、滲透壓、離子濃度等)的影響，例如中樞神經的血管缺氧、二氧化碳的濃度較多時，會使平滑肌舒張、充血，以增加血流量
6. 當骨骼肌被拉扯時，只有被動張力的增加，沒有主動張力；因平滑肌有慢波電位(slow-way potential)，當其被拉扯(stretch)時，可以記錄到主動張力的增加，刺激可使膜電位變高，達閾電位時便可產生神經興奮，如當小腸內的食團刺激小腸壁的平滑肌時，會使其收縮，將食團往前送，此為strech 造成平滑肌的收縮
一、平滑肌神經興奮的種類


1. 上圖A 中，典型的平滑肌動作電位大約持續50 毫秒
2. 上圖B 為腸胃道自發性的slow wave potential，如果有strech 的刺激，便會在波峰產生一個尖峰(spike)的動作電位
3. 上圖C 為子宮平滑肌的收縮，其收縮具有高原期，為了幫助分娩，其肌肉
收縮和動作電位持續的時間較長
4. 因此不同種類的肌肉依其需要，動作電位的型態也會不同
二、支配平滑肌的神經末梢
1. 自主神經(交感或副交感)會通過其支配的肌纖維，因為神經只是輕輕的帶過，並沒有特化形成如運動終板那樣明顯的突觸，因此稱為附帶型、通過型的突觸(en passant terminals)，其釋放的神經傳導物質會影響旁邊的肌肉組織
2. 上述者種自主神經和心肌或平滑肌所形成的突觸又稱為Neuroeffector synapse 或Neuroeffector junction
3. 如果這種突觸使突觸後的細胞產生去極化的反應，則此類突觸稱為興奮型的突觸後電位(Excitatory junction potentials,EJPs)
4. 如果使突觸後細胞產生過極化的電位，則稱為抑制型的突觸後電位(Inhibitory junction potentials,IJPs)

資料來源：midlandstech
三、小腸平滑肌的動作電位

1. 一般正常來說小腸平滑肌去極化後會直接再極化回到-50mV，不會如上圖產生尖端狀的波峰
2. 如果這時候給予一些化學物品或神經傳導物質的刺激，如副交感神經所分泌的乙醯膽鹼、副交感神經的興奮或冷(溫度)的刺激抑或牽拉物理性的刺激，都可以使其去極化產生興奮性的動作電位
3. 相反的，腎上腺素、交感神經興奮會抑制小腸平滑肌的動作電位
四、小腸平滑肌收縮的機轉

1. 平滑肌收縮和骨骼肌一樣需要鈣離子，但其來源差異很大
2. 當細胞內鈣離子濃度增加，會引起肌肉的收縮，在骨骼肌細胞中，鈣離子的來源只有肌漿質網
3. 平滑肌細胞的鈣離子來源有三種：
A. 第一個當平滑肌細胞興奮產生動作電位時，會打開電壓控制型的鈣離子通道(Potential
dependent Ca++ channel)，使鈣離子由細胞外進到細胞內
B. 第二個一些神經傳遞物質或荷爾蒙可以和突觸後的接受器結合以後，接受器會透過一些機制去打開鈣離子通道，稱為Receptor-activated Ca++ channel
C. 第三個當一些藥物或神經傳導物質和G-protein coupled receptor 結合後，會去活化細胞膜上PLC 的這種酶，使PIP2 變成IP3，使存於粒線體或肌漿質網內的鈣離子釋放出來，使細胞內鈣離子濃度增加
4. 平滑肌細胞的鈣離子來源必骨骼肌多出很多，有電壓型鈣離子通道、接受體鈣離子通道或是藥物控制使細胞內儲存的鈣離子釋放出來，當細胞內鈣離子濃度增加，肌肉便會開始收縮
5. 而平滑肌舒張的方式為減少細胞中的鈣離子濃度，第一個為將鈣離子收回粒線體或是肌漿質網，稱為SERCA；或是細胞膜上的calcin pump 將鈣離子打出去，稱為PMCA；或是利用三鈉一鈣的antiporter 將鈣離子打到細胞外，稱為NCX，與心肌的回收方式很像

五、肌肉收縮的機制
1. 心肌和骨骼肌收縮屬於actin-linked 的調控；平滑肌屬於myosin-linked 的調控
2. 上述兩種調控的差別在於鈣和誰結合，心肌和骨骼肌的鈣會和TnC 結合，其TnC 位於細絲上，因此為機動蛋白調控式的；而平滑肌並沒有TnC，其鈣會和位於橫橋上的攜鈣素(calmodulin)結合

資料來源：midlandstech

1. 當平滑肌被刺激時，會興奮產生一個動作電位，使細胞膜上的電壓型鈣離子通道(voltage-gated calcin channel)打開，此時鈣離子由細胞外流入細胞內，稱為trigger Ca，觸發粒線體和肌漿質網中的內鈣釋出(平滑肌內僅含有少量的肌漿質網，因此鈣離子大部分存於粒線體中)，此種外鈣觸發內鈣釋出的現象稱為calcin- induced calcin- released(CICR)
＊心肌也是以CICR 增加鈣離子
2. 三種肌細胞收縮時皆需要鈣離子濃度的增加，只是機制不太相同；當肌細胞中的鈣離子濃度增加後，皆需要trigger 橫橋週期的進行。
3. 骨骼肌中橫橋週期的進行為鈣離子和TnC 結合並拉開tropomyosin；平滑肌中的鈣則會和位於橫橋上的攜鈣素(calmodulin)結合，並活化myosin light-chain kinase，簡稱MLCK，此酶活化後會利用一個ATP 去磷酸化的橫橋，磷酸化後的橫橋會產生comformational change，並和actin 結合，結合後的actin-myosin complex 會重複進行橫橋週期，直到鈣離子濃度下降
4. 平滑肌鈣離子濃度下降的機轉有三種，PMCA、SERCA 和antiporter，鈣離子濃度下降後，就不會和攜鈣素結合，也就不會活化MLCK，無法使ATP 磷酸化新的橫橋
5. 但已磷酸化的橫橋還是會繼續進行細胞週期，因此需要另一種酶稱為Myosin light chain phosphatase,MLCP，當細胞中鈣離子濃度下降後會活化MLCP，將細胞中已磷酸化的橫橋去磷酸化，如此一來肌肉才會真正回到舒張的狀態

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