原腸形成(Gastrulation)

由囊胚期已排列成的二胚層變成三胚層的胚盤(trilaminar embryonic disc)的過程稱之。此三胚層即外、中、內胚層(ectoderm, mesoderm, endoderm)
原腸形成(即三胚層胚盤形成)後稱為原腸胚(gastrula),某些動物囊胚表面上的凹口,內胚層和中胚層的內陷是在原腸胚形成開始時就有的。緊接著進入神經管形成(neurulation),此時稱為神經胚(neurula)。之後即進入胚期(embryonic period),胚期中即由此三個胚層再衍生所有的組織,器官,及系統。
*兩棲類或海膽的囊胚,於原腸形成時細胞重新排列而形成三個胚層,同時也形成原腸(archenteron)。
資料來源:國立中興大學


資料來源:凱尼恩學院

資料來源:palaeos
一、海膽舉例
各種動物胚胎原腸胚形成中,細胞發生遷移運動,其主要特徵有內陷、內移、外包(epiboly)等形式。因為海膽囊胚是只有單一層細胞的中空球體,所以舉海膽為例:
1.植物極內捲是海膽原腸胚形成的重要特徵,在囊胚期的晚期,因為有絲分裂的減速,所以在植物極半球會變得平坦,導致囊胚細胞(blastomere)形狀改變,這些細胞從立方型變成楔形,外層邊界會變小,而內層邊界會變大,也就是原腸胚形成的開始。
2.接著,在植物極位於原腸尖端的間葉細胞會向囊胚腔裡凹進去(內陷),形成內胚層並組成原勝(Archenteron),同時會延伸出線狀偽足(filopodia),當線狀偽足吸附到覆蓋著它的外胚層時,會將原腸向起始原腸胚形成的反方向拉,朝向外胚層。原腸尖端上的細胞當原腸接鲔到外胚層時會形成動物的嘴巴;而植物極原腸內凹的起始點稱為胚孔(blastopore),將來會形成動物的肛門(vegetal pole)
3.而若是脫離鄰近細胞並遷移到囊胚層的中空裡(內移),而在原腸的尖端上(此處位於囊胚腔裡)會有更多的細胞進入囊胚腔裡,形成中胚層。是由屬於中胚層的間葉細胞(mesenchyme)所變成。
※註:間葉細胞(mesenchyme)並不會如上皮細胞那樣,會形成排列緊密的平面或管狀,它們是一個獨立的單位,並轉移到其他組織層之中。
二、青蛙舉例
1.兩棲類動物的囊胚含有相當多的卵黃,且不只一層細胞厚。因此原腸胚形成比海膽更複雜。而原腸胚形成,始於灰月區的細胞改變形狀,和細胞吸附的特性,皆與海膽相同。
(1)這些細胞會向囊胚腔凹陷,且仍然吸附於囊胚的外層----瓶狀細胞(bottle cell),而這些瓶狀細胞標記了胚孔(blastopore)形成背唇(dorsal lip)的地方。
(2)當瓶狀細胞向內移動、背唇形成、一層細胞移至囊胚腔裡時,這過程稱為內捲(involution)。其中一組內捲細胞是未來的內胚層,會形成原腸。
(3)其他組的細胞會移到內胚層和外層細胞的中間,形成內胚看這些细胞移動的過程稱為匯集延伸(convergent extension),細胞沿著運動方向延伸,但同時會移到彼此中間。如果細胞只是不停的廷伸,那細胞會變得非常窄;藉由內插(intercalate),細胞會維持一定的寬度。
2.當原腸胚形成持續進行時,動物極半球的細胞會變平,且移向內捲的地方,此過程稱為外包(epiboly)。胚唇(blastopore lip)會持續擴大,最後形成一個完整的圓圈,圍繞著堵住有豐富卵黃細胞的拴板。當細胞不斷的向囊胚腔移動時,原腸漸漸擴大,逐漸取代囊胚腔。
3.原腸胚形成的最後,兩棲類的胚胎已經有三個胚層和腹--背軸 (ventral-dorsal axis)、前-後轴(anterior-posterior axis)的組成,內胚層層、外胚層特定區域細胞的命運也已經被決定。
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